RESUMEN

La búsqueda de explicaciones para la evolución de la heterostilia ha sido
objeto de estudio por parte de los biólogos desde tiempos de Darwin. Entre
todas las hipótesis que se han barajado para explicar este aspecto, dos han
tenido mayor repercusión y han sido sometidas a pruebas específicas: la
hipótesis de Charlesworth & Charlesworth (1979) y la hipótesis de Lloyd &
Webb (1992), siendo ambas mutuamente excluyentes. Se plantea un estudio de
varios sistemas modelo con objeto de obtener una validación múltiple (y por
tanto robusta) de la hipótesis de Lloyd & Webb (L&W) sobre la evolución de
la heterostilia. Estas pruebas se plantean a dos escalas evolutivas y
espaciales, en sendos subproyectos:
1. Subproyecto Universidad de Sevilla (USE). A nivel microevolutivo y en el
entorno del Sur de España y Norte de África se plantean experimentos y
estudios correlativos para probar el mecanismo por el que el modelo L&W
debe funcionar si es correcto. Esto es, que el nivel de cruzamiento entre
morfos es mayor que dentro de éstos y que este patrón es dependiente del
nivel de hercogamia recíproca. Para ello se propone utilizar especies de
Narcissus (Amaryllidaceae) con distinto grado de hercogamia (comprobado en
un proyecto anterior PB98-1144): N. triandrus, N. cuatrecasasii, N.
papyraceus. En segundo lugar, se pretende probar la labilidad del
dimorfismo estilar, también considerada necesaria en el modelo L&W, y para
ello se utiliza N. papyraceus y su gradiente de morfos mostrado en su rango
geográfico. Se propone realizar experimentos para comprobar el efecto del
distinto ambiente de polinización en la proporción de morfos y analizar la
estructura y semejanza genética y la filogeografía de las poblaciones de
esta especie para detectar la influencia de la colonización en este patrón
geográfico.
2. Subproyecto Universidad de Vigo (UVI). Durante la última década, el
género Narcissus ha sido estudiado con cierto detalle convirtiéndose en uno
de los mejores soportes de la hipótesis L&W. Sin embargo, no se sabe hasta
qué punto el ajuste de este género a esta hipótesis es exclusivo de este
grupo taxonómico, por lo que se necesitan evidencias adicionales. Algunos
tratamientos taxonómicos previos, junto a la exploración preliminar
realizada por miembros del equipo investigador solicitante parecen indicar
que los géneros Lithodora y Nivenia, con especies que van desde
monomórficas hasta dimórficas y heterostilas, pueden conformar un buen caso
de estudio para la evaluación del modelo L&W. La pregunta principal que
pretende responder este proyecto es ¿Hay más sistemas taxonómica y
geográficamente independientes  que se ajusten al modelo L&W? Para ello
proponemos realizar un estudio detallado de los caracteres morfométricos
florales, la frecuencia de morfos florales en las poblaciones, las
características ancilares asociadas a la heterostilia, el flujo de polen en
las poblaciones y los sistemas de reproducción de las especies del género
mediterráneo Lithodora  y el género sudafricano Nivenia.

THE EVOLUTION OF HETEROSTYLY: NEW TESTS OF THE DARWINIAN
HYPOTESIS OF LLOYD AND WEBB

SUMMARY

The search of evolutionary explanations for the heterostyly has been the
goal of many biologists ever since Darwin. Among the several hypotheses on
this subject two have become more influential and have been subjected to
specific tests. These are Charlesworth & Charlesworth (1979) and Lloyd &
Webb (1992) hypotheses, which are mutually exclusive. We propose a study of
several model systems in order to get a multiple (and hence robust)
validation of the Lloyd & Webb (L&W) hypothesis on the evolution of
heterostyly. These tests are performed at two evolutionary and spatial
scales, in respective sub-projects:
1. Sub-proyect University of Seville (USE). At microevolutionary scale and
S Spain- N Africa range, we propose some experiments and correlative
studies to test the functioning of the main process involved in the L&W
model. It should be hypothesized that the level of disassortative mating
should be higher than that  of assortative mating, and that the difference
between them should be depending on the level of reciprocal herkogamy of
the species. For this aim, we propose to use some Narcissus
(Amaryllidaceae) species with different degree of reciprocal herkogamy as
ascertained in a former project (PB98-1144): N. triandrus, N.
cuatrecasasii, N. papyraceus. Secondly, we intend to test the evolutionary
lability of style dimorphism, also considered a requisite in the L&W model.
We propose the morph ratio cline shown by N. papyraceus as a system to test
this lability. We will perform some experiments to ascertain the effect of
a different pollination environment on the morph ratio and to analyse the
spatial genetic structure and the phylogeography of N. papyraceus
populations in order to elucidate the influence of the colonization process
on the geographic pattern of morph ratio.
2. Sub-project University of Vigo (UVI). During the last decade, the genus
Narcissus has become one of the major supporting cases of L&W model.
However, the fitting of this genus supporting the L&W hypothesis is in part
exclusive of this taxonomic group, therefore further confirming evidence is
needed. Some taxonomic treatments and preliminary investigation made by
members of the team seems to indicate that both genera Lithodora and
Nivenia, which includes species ranging from monomorphism to dimorphism and
to heterostyly, seem to accomplish its use as model systems. Thus, the
specific question on this sub-project is: Are there more taxonomically and
geographically independent systems which fit the L&W model?. To this end we
propose the study of flower morphometry, population morph ratio, ancillary
features, pollen flow and breeding systems of species on the Mediterranean
genus Lithodora and the South African genus Nivenia.