|
La fragmentación es la reducción de un
Macro y microevolucion de la heterostiilia y polimorfismos estilares
relacionados
Resumen
La
heterostilia es un polimorfismo floral intrapoblacional descrito hace
varios siglos, que desde Darwin ha fascinado a los biólogos
evolucionistas por ser un mecanismo que (1) favorece la fecundación
cruzada y (2) opera mediante procesos de selección negativa dependiente
de la frecuencia. En este proyecto se prueba la hipótesis darwiniana
sobre la evolución de la heterostilia, que plantea que es un mecanismo
que aparece para evitar la interferencia entre órganos sexuales de la
flor y para favorecer la precisión en la transferencia de polen entre
plantas con distinto morfo (alogamia) mediante una acción muy precisa de
los polinizadores. La novedad de este proyecto consiste en someter a
prueba dicha hipótesis a varias escalas taxonómicas y biogeográficas;
si el resultado es consistente a través de esas escalas la validez de la
hipótesis alcanza una generalidad hasta ahora no conseguida.
1.
Se pretende realizar un examen bibliográfico de la aparición de la
heterostilia en todas las familias de angiospermas, para detectar el número
de veces que ha ocurrido, así como sus correlatos con la forma floral,
relacionada con el tipo de polinizador. Se usará para ello la filogenia
disponible y se elegirán algunas familias en las que se realizará el
mismo análisis al nivel de género.
2.
Se comparará la distribución geográfica de casos anómalos de
heterostilia en regiones mediterráneas con los de taxones relacionados no
anómalos en regiones tropicales para relacionarlo con el posible cambio
de polinizadores.
3.
Se estudiará la relación entre ganancia y pérdida de polimorfismo
estilar en Narcissus subgen.
Hermione y la relación con un cambio en los aromas florales y los
polinizadores, cuya evolución se trazará en la filogenia disponible para
este grupo en todo su área de distribución (la Cuenca Mediterránea). Se
determinará el papel de la hibridación y la poliploidía en la evolución
de este subgénero, para detectar la influencia de estos procesos en la
evolución del polimorfismo estilar del grupo.
4.
En Narcissus papyraceus se
estudiará el mecanismo de transferencia de polen entre morfos mediante
marcadores de paternidad (microsatélites nucleares) y se determinará su
relación con la eficacia de distintos polinizadores en poblaciones monomórficas
y dimórficas de esta especie en la región del Estrecho de Gibraltar.
5.
Se estudiará si la aparición de un polimorfismo recientemente descrito
en Linum (la heterostilia
tridimensional) aparece repetidamente en el género, con particular énfasis
en toda la Cuenca Mediterránea, donde aparece concentrado el
polimorfismo. El muestreo extensivo de poblaciones y especies permitirá
una mejor resolución de las relaciones filogenéticas del grupo
6.
Se estudiará el mecanismo de transferencia de polen entre morfos en
especies de Linum con diferente
tipo de polimorfismo y se relacionará con la actividad de los
polinizadores.
MACRO
AND MICROEVOLTUION OF HETEROSTYLY AND RELATED STYLAR POLYMORPHISMS
Abstract
Heterostyly
is an intropopulation flower polymorphism, which was described several
centuries ago, and that has fascinated evolutionary biologists since
Darwin
’s time, because it is a mechanism that (1) promotes the
cross-pollination and (2) it operates under negative frequency dependent
selection. The aim of the present proposal is to test the Darwinian model
of evolution of heterostyly, which states that heterostyly has appeared to
avoid the self-interference between the sexual parts and to promote the
precision in the pollen transfer between plants with different morph
(outbreeding) by means of the precise action of pollinators. The goal of
the present proposal is to test that model at different taxonomic and
biogeographic levels. If we find similar result throughout the different
levels, we would be therefore able to assess the generality of the model,
which has not been done yet.
1.
We aim to research how many times heterostyly has been described in all
the families of Angiosperms, using the available literature, in order to
detect how many times heterostyly has evolved. We also aim to study the
correlated evolution between heterostyly and the floral form, as a
surrogate of the most likely type of pollinator. We will use the available
phylogeny and select specific families to proceed in a similar way at the
genus level.
2.
We will compare the geographic distribution of the anomalous heterostylous
groups in the Mediterranean regions with their closest relatives
distributed in tropical regions, and explore the possible correlation with
a change of main pollinator.
3.
We will assess the gains and loss of polymorphism in Narcissus
subgen. Herminone, and the relationships between floral fragrances and
pollinators, and we will reconstruct the evolution of these traits using
the available phylogeny for this group of plants in its geographic range
(the
Mediterranean
Basin
). We will study the role of hybridization and polyploidy in the evolution
of this subgenus and determine the possible influence of these processes
in the evolution of the floral polymorphism.
4.
We will study the pollen transfer between morphs in Narcissus
papyraceus with paternity markers (nuclear microsatellites) and we
will determine the role of different pollinators in the pollen transfer
patterns in monomorphic and dimorphic populations within the region of the
Strait
of
Gibraltar
.
5.
We will explore a new floral polymorphism related to heterostyly
(heterostyly 3-D) described in the genus Linum,
to figure out how many times has evolve in the genus. We will focus on the
species distributed in the
Mediterranean
Basin
, as it is where most of the polymorphic species of the genus are
distributed. This extensive sampling approach at species and population
level will allow improving the available phylogeny of Linum
species.
6.
We will study the pollen transfer patterns between morphs in Linum
species displaying different types of polymorphism (typical heterostyly
and heterostyly 3-D) and depict the role of pollinators in those pollen
transfer patterns.
|